島のトカゲの遺伝子流動にもかかわらず、海岸での生活は表現型の分岐を引き起こす

Jun 26, 2023

Communications Biology volume 6、記事番号: 141 (2023) この記事を引用

963 アクセス

8 オルトメトリック

メトリクスの詳細

小さな島内の限られた空間的分離は、観察された個体群の分岐が、遺伝子流動を妨げることなく生息地の違いによって発生する可能性があることを示唆していますが、これを示す強力な証拠は不足しています。カベトカゲのテイラドゥゲシイは、マデイラ島の砂利浜と内陸の対照的な生息地に生息しています。我々は、マッチドペアサンプリングデザインを使用して、4 つの海岸と隣接する (1 km 未満) 内陸部の間の形態学的およびゲノムの相違を調べました。海岸の個体群は、対応する内陸の個体群よりも著しく暗いです。幾何学的形態計測分析により、頭部形態の相違が明らかになりました。ビーチトカゲは一般に幅広の鼻を持っています。配列決定によるジェノタイピングにより、ビーチの個体群が別個の系統を形成するという仮説の棄却が可能になります。ベイジアン分析は、一致する部位のすべてのペアで複製された遺伝子フローを組み込んだモデルと比較して、遺伝子フローを組み込んだモデルを強力にサポートします。マデイラトカゲは、遺伝子の流れに直面して生息地間で形態学的分岐を示しており、分岐がどのようにして小さな島内で生じるかを明らかにしている。

遺伝子流動は、対立遺伝子頻度の差を減らし、遺伝子座間の関連性の破壊を促進することにより、集団間の分岐を妨げます。それにもかかわらず、トゲウオ、ツルニチニチソウ 2、ナナフシ 3 などのいくつかのモデル生物の詳細な集団ゲノム研究は、遺伝子流動の存在下で分岐と種分化がどのように起こり得るかを示しています。 1 つのシナリオは、異なる環境間で強力な分岐選択が存在することです。原理的には、選択中の遺伝子座の周囲に分岐が蓄積する可能性がありますが、中立的な遺伝子座は遺伝子の流れによって均質化されます4。新しい環境の定着後も中立的な遺伝子流動が継続するという経験的証拠があります5。しかし、これが新しい環境での適応度の低下につながる場合、たとえば移動に対する選択によって媒介されるすべての遺伝子座で遺伝子流動が減少する可能性もあります6、7、8。明確な例の数は比較的少なく、環境間の相違に関する集団ゲノミクスについてのより深い洞察を得るには、新しいモデル生物の同定が必要です。

小さな海洋島は、分岐と種分化の研究に優れたモデルを提供しており、トカゲは最も頻繁に研究されている脊椎動物の 1 つです。多くの島嶼種は大陸の種よりも多様な環境を占めており、これは生息地間の分岐と遺伝子流動を調べる機会を提供する可能性があります。現在までのところ、進行中の遺伝子流動による島内適応分岐を実証した例はほとんどないようです。その代わり、多くの研究は、歴史的または現在の遺伝子流動の中断が個体群の分岐と種分化に寄与していることを示しており9,10,11,12、土石流や大規模な溶岩流などの火山現象がしばしば関係している11,13,14。

島内での分岐がどのようにして生じるのかをより深く理解することも、島のコミュニティがどのように発展するかを説明する上で重要である可能性があります。異なる微小生息環境に対する適応応答は、いくつかの島内に異なるエコモルフを含む種のセットの存在を部分的に説明しているようだが 15,16 、ただし、前述したように、空間的隔離による遺伝子流動の遮断も重要であった可能性が高い 17。これらの歴史的アプローチに加えて、単一の島内で初期の分岐を示す種の個体群レベルの研究は、個体群の隔離が島内進化の前提条件であるかどうかについてより良い洞察を提供する可能性があります。これらの研究は、合体18、19、20に基づいて過去および現在の遺伝子フローを調査できる方法によって促進され、最近のアプローチはゲノムデータの使用に非常に適しています21。ここでは、生息地に関連した個体群間の相違と個体群間の遺伝子流動の程度を調べます。

最初の目的は、類似した隣接する生息地のいくつかのペアの間でトカゲの形態学的および色の相違をテストすることでした。異なる場所での相違の平行パターンは、分岐選択の仮説を実証することができます 22。トカゲやマウスなどの他の小型脊椎動物では、背景の違いにより背部の色の相違が変化し、クリプシスを強化するように見えることが判明したため、背部の色の相違が研究されました23、24、25。このような短距離では形態学的分岐はあまり知られていませんが、この種では検出されています26。私たちは、これらの特徴グループの両方で、サンプルの場所全体で再現された一貫した相違パターンを発見しました。これは、これが遺伝子流動に直面して起こったという主な仮説を検証するためのプラットフォームを提供しました。私たちは、隣接する生息地の一致するペア間のゲノムの相違をテストし、すべてのケースで進行中の遺伝子流動を検出しました。

海岸 (B) の個体は、内陸 (I) の個体よりも平均して輝度が低かった (つまり、暗かった)。 6 色のキャラクターの log10 変換された R、G、B 輝度に関する二元配置 MANOVA は、生息地、生息地、生息地と生息地の相互作用がすべて非常に有意であることを示しました (生息地、ピライのトレース = 0.450、F6,201 = 27.44、P < 0.001; 局所性、ピライのトレース = 0.479、F18,609 = 6.43、P < 0.001; 相互作用、ピライのトレース = 0.285、F18,609 = 3.55、P < 0.001)。雄の効果量は、生息地（部分 η2 = 0.45）の方が、場所（部分 η2 = 0.16）および生息地と場所の相互作用（部分 η2 = 0.10）よりもかなり大きかった。メスの場合、生息地、場所、およびそれらの相互作用も非常に重要でした (生息地、ピライのトレース = 0.463、F6,105 = 15.08、P < 0.001; 場所、ピライのトレース = 0.399、F18,321 = 2.74、P < 0.001; 相互作用、ピライのトレース = 0.338、F18,321 = 2.26、P = 0.003)。ここでも、効果の大きさは、生息地 (部分 η2 = 0.13) および生息地と場所の相互作用 (部分 η2 = 0.11) よりも、生息地 (部分 η2 = 0.46) の方がはるかに大きかった。

DFA により、8 つの地域/生息地グループにわたる変動のほとんどが最初の 2 つの判別関数 (DF) によって表現されることが明らかになりました。有意な生息地効果の発見（上記）と一致して、個々の DFA プロット（雄の変動の 84.3%、雌の 80.2% を表す）は、浜辺の個体が雄と雌の DF1 軸上で明らかに分岐しており、すべての地域 (図 1)。輝度キャラクター1〜5は、男性のDF1の正の変動係数を持ち（キャラクター6はゼロに近かった。補足表2を参照）、より低い輝度がI個体と比較してBに関連していることを示した（図1A〜D）。これらの B/I 差異の方向性は、4 つの産地すべてで一貫していました。キャラクター 1、4、5 は女性に対して高い正の変数係数を示しましたが、残りのキャラクターはより低い負の係数を持ち、ゼロに近づきました。 DFA スコア (図 1E、F) は、ビーチの場所では女性の色も一般に暗い (輝度が低い) ことを示唆しました。

男性 (A ～ D) と女性 (E ～ H) の輝度の判別関数分析 (DFA) からのスコアのプロット。95% の信頼楕円が付いています。男性の場合、DF1 と DF2 は変動の 55.7% と 28.6% を占めました。女性の対応する値はそれぞれ 65.8 および 15.4% でした。 DFA は 8 つのサイトすべてで実行されましたが、明確にするために、ビーチと内陸のサイトの一致するペアのスコアのみが個別のプロットで強調されています。プロット A と E は場所 1 に、プロット B と F は場所 2 に、プロット B と F は場所 2 に対応し、プロット B と F は場所 2 に対応します。 E は場所 3 に、D と H は場所 4 に割り当てられます。各プロット上の追加の透明な点は、他のサイトからの個人のスコアを示します。一番上の図 A、E の差し込み写真は、代表的な内陸および海岸の個体を示しており、すべての産地で類似していました。サンプルサイズは補足表 1 に示されています。

雌の頭の大きさに関する二元配置分散分析により、生息地 (F1,108 = 4.30; P = 0.041; 部分 η2 = 0.038)、場所 (F3,108 = 3.66、P = 0.015; 部分 η2 = 0.092)、および場所の影響が明らかになりました。 –生息地相互作用 (F3,108 = 2.78、P = 0.044; 部分 η2 = 0.072)。男性の頭の大きさの分析により、(サンプル内のサイズの違いが大きいため) グループ内でのばらつきがより大きいことが明らかになったため、正規性と等分散性の仮定を満たすために、二元配置分散分析の前に 5 人の小さな外側の男性が削除されました。 ANOVA により、5% 有意水準に近い生息地効果 (F1,200 = 3.70、P = 0.056、部分 η2 = 0.018)、場所間の有意差 (F1,200 = 3.92、P = 0.010、部分 η2 = 0.018) が明らかになりました。 0.056）と大きな相互作用効果（F1,200 = 10.09、P < 0.001、部分η2 = 0.131）。変動は顕著でしたが、生息地間または地域間での平均サイズの変動に一貫したパターンはありませんでした。平均して、産地 2 の内陸の雄 (補足図 5A) が最大の個体でしたが、雌の場合、産地 1 の B サイトからの標本が最小でした (補足図 5B を参照)。

男性の頭の形状については、最初の 23 頭の PC の二元配置 MANOVA により、生息地が最大の効果サイズを持ち、非常に有意であることが明らかになりました (Pillai のトレース = 0.477、F23,183 = 7.26、P < 0.001; 部分 η2 = 0.477)。 (Pillai のトレース = 0.713、F69,555 = 2.51、P = 0.238、部分 η2 = 0.238) および交互作用 (Pillai のトレース = 0.547、F69,555 = 1.79、P = 0.182、部分 η2 = 0.182) は有意ではありませんでした。メスについて分析された最初の 21 台の PC では、生息地が再び最大の効果サイズを持ち、非常に有意でした (Pillai のトレース = 0.488、F21,88 = 3.99、P < 0.001; 部分 η2 = 0.488)、局所性は有意でした (Pillai のトレース = 0.856)。、F63,270 = 1.71、P = 0.002、部分 η2 = 0.285）、生息地と場所の相互作用は有意ではありませんでした（Pillai のトレース = 0.693、F63,270 = 1.29、P = 0.089、部分 η2 = 0.231）。 (背側輝度に関しては、2 人の男性と 1 人の女性の入力 PC が正規性から逸脱しているように見え、共分散行列の不平等も検出されたため、Pillai のトレーステスト統計が使用されたことに注意してください。)

DFA からの最初の 2 つの DF (分散全体の 56.9% に相当) は、メスがすべての場所で B と I サイト間でどのように分岐し、分岐の方向がすべてのケースで同じであるかを示しました。つまり、B 場所の個体はより広い範囲を持っていました。私よりも鼻が高い（図2）。男性でも同様のパターンが見つかり、最初の 2 つの DF が分散全体の 56.5% (56.5%) を占め、男性は B 部位でより幅広い鼻を持っていました (図 2)。したがって、分岐のパターンは性別や 4 つの地域にわたって再現されます。唯一のわずかな逸脱は、位置 2 のメスでした (図 2F)。ビーチと内陸の分岐は依然として存在していましたが、主に DF1 ではなく DF2 にありました。ただし、この場合、女性のビーチのサンプルサイズが非常に小さいことに注意する必要があります。

男性 (A ～ D) と女性 (E ～ H) の局所 1 ～ 4 の頭部形状の判別関数分析からの DF1 および DF2 スコアのプロット (信頼度 95% の楕円)。プロット A と E は場所 1 に、プロット B と F は場所 2 に、C と E は場所 3 に、D と H は場所 4 に対応します。男性の場合、DF1 と DF2 は変動全体の 38.5 % と 18.4% を占め、DF1 は陽性でした。スコアは幅広い鼻先に対応し、女性の対応する値 (プロット E ～ H) はそれぞれ 26.2 % と 20.3% で、負の DF1 スコアは幅広い鼻先に対応します (変形グリッドは 2 つの軸に沿って頭の形状がどのように変化するかを示します)。 DFA は 8 つのサイトすべてで実行されましたが、明確にするために、ビーチと内陸のサイトの一致するペアのスコアのみが各プロットで強調表示されています (小さな透明な点は、他のサイトからの個人の残りのスコアを示しています)。サンプルサイズは補足表 1 に示されています。

予想通り、B サイトと I サイトは、基材の RGB スコア (つまり、灰色の砂利浜サイトの輝度が低い) と植生被覆率 (通常、陸地サイトでは被覆率 60%、海岸サイトでは被覆率ゼロ) の両方の点で異なりました。輝度については、log10 RGB 値に対する二元配置 MANOVA により、モデル内のすべての項に有意な効果が示されました (生息地、ピライのトレース = 0.871、F3,69 = 154.70、P < 0.001、場所、ピライのトレース = 0.270、F9,213 = 2.34、P < 0.001; 相互作用、ピライのトレース = 0.442、F9,213 = 4.09、P < 0.001)。生息地は、局所性 (部分 η2 = 0.09) および相互作用 (部分 η2 = 0.15) と比較して、非常に大きな効果量 (部分 η2 = 0.87) を示しました。 (以前と同様に、すべての残差が正規分布していましたが、共分散行列の不平等の証拠のため、Pillai のトレース検定が使用されました)。

3 つの RGB 値の DFA は、局所性に関係なく B サイトと I サイトの分離を示し (図 3)、最小の重なりは基板輝度の明らかな違いを示しています。 DF1 の変動係数は、青で強く正、赤で強く負 (緑は中間) であり (補足表 3)、内陸のサイトと比較して、砂利浜基質のあるサイトでは青の値がはるかに大きく、赤の値がはるかに低いことを示しています。。

最初の 2 つの判別関数からのスコアの散布図。海岸および内陸の場所での基板の四角形サンプリングから記録された RGB 値の DF1 (全変動の 89.2%) と DF2 (全変動の 8.9%)。分析ではデータは 8 つのサンプルサイトごとにグループ化されましたが、簡単にするために、ポイントはビーチと内陸のサイトのいずれかとしてラベル付けされています。対応する 95% 信頼楕円が 2 つの生息地タイプ (地域全体でプールされたもの) に対して取得されました。サンプルサイズは補足表 1 に示されています。

B サンプルのいずれでも植生は見つかりませんでしたが、すべての I サンプルでは植生被覆率の中央値が 60% を超えていました (補足図 4 を参照)。

フィルタリング後、8 つの地域生息地グループの 93 人の個体からの 4,135 個のタグで合計 19,311 個の SNP が特定され、ALLSNP データに対応しました。間引きデータセット (4131 SNP) は、タグごとに 1 つの SNP のサンプリングとともに、選択 (下記の pcadapt 分析を参照) で予想されるパターンを示す SNP を除去することによって取得されました。

pcadapt を使用したボンフェローニ補正後、ALLSNPS データ内で合計 52 個の異常値 SNP が検出されました。これらの外れ値のうち、生息地のタイプとの有意な関連を示した SNP は 4 つだけでしたが、これらのいずれも同じタグ上に位置しませんでした。これらのうち 3 つは、7/10 以下の Bayenv 複製で重要でした。 1 つの SNP は 9/10 の反復で生息地のタイプとの有意な関連を示しましたが、同じタグ上の他の SNP はどれも外れ値ではありませんでした。

ペアごとの FST 概要統計を補足表 4 に示します。ALLSNP データセットの DAPC 分析により、地域間および生息地間の相違の証拠がいくつか得られましたが、B/I 相違の一貫したパターンはありませんでした。相互検証後の DFA の入力として 18 台の PC が優先されました (MSAR = 56.63%、RMSE = 0.457)。最初の 2 つの判別関数 (DF1 と DF2) は、変動の大部分 (70.0%、図 4) を捕捉しました。 DF1 に沿ってグループの地域的な分離が見られました。2 つの南海岸の場所 (1 および 3) は、2 つの北/東海岸の場所 2 および 4 から分岐しているように見えました。DF2 では、2-I と 3-I の個人を明確に区別できました。同じ産地の対応する 2-B および 3-B トカゲから、および同じ海岸の他の産地からの B/I トカゲから。

ゲノムデータの主成分判別分析によるスコアの散布図。人口ラベルは、地域と海岸 (B) または内陸 (I) を示します。最初の判別関数 DF1 は変動の 40.1% を表し、DF2 は 29.9% を表します。挿入図 (DA 固有値) は、1 から 7 までの連続する判別関数によって説明される分散の相対的な減少を示しています。サンプルサイズは補足表 1 に示されています。

間引きデータセットの sPCA により、局所内の近隣間の顕著な局所構造化 (観測値 = 34.39、P = 0.0002) および顕著なグローバル構造化 (観測値 = 29.02、P = 0.0010) が明らかになりました。

Treemix は、それぞれ B 集団と I 集団を含む 2 つの主要な系統の仮説に対する支持を提供しませんでした (補足図 5)。南海岸のサイト 1-B と 3-B はグループ化され、関連性の可能性が示唆されましたが、ブートストラップのサポートは非常に弱かったです。全体として、分析では残りのサイトと比較してサイト 1-I、1-B、および 3-B をグループ化しましたが、ブートストラップのサポートが弱く、明確な地理的パターンが欠如しているため、系統地理的構造はほとんどまたはまったく示唆されませんでした。

AIC 値は、INDSNP データセットに基づいて、分岐の後に各地域で 2 つの異なる期間の遺伝子流動が続くというシナリオを最も強く支持しました (すべての ALLSNP データセットでまったく同じパターンが検出されました) (表 1)。遺伝子流動のない分岐モデルは、すべての場所で観察された SFS に最もよく適合しませんでした。

好ましいモデル (TWOGFLOW) は、分岐直後は個人あたりの移動率が低く、その後、より最近の期間は移動率が高くなることが示されました。このパターンは 4 つの産地すべてで再現されました (詳細については表 2 を参照)。海岸個体群と内陸個体群の間の最初の分裂の推定平均タイミングはかなりばらつきがあり、産地 1 の 175,012 世代から産地 4 の 1709,064 世代までの範囲です (ただし、これらの産地ではブートストラップ間隔の 95% が重複しています)。文脈として、テイラ・ドゥゲシイの世代時間に関する出版された研究は見つかりませんでしたが、別のカベトカゲでは 2.1 年と推定されています 27。推定平均移動率は、内陸から海岸への方が、その逆よりも大部分が高かった。

この研究は、灰色の砂利と岩のはっきりした海岸で見つかったトカゲと、1 km 未満離れた内陸環境のトカゲとの間の形態学的相違を実証しました。最も注目すべきは、このパターンがマデイラ島の 4 つのつながっていないビーチで再現されていることです。頭部の形態と背部の色の両方の生息地間の変化の方向は、すべての場所で、また雄と雌の両方で繰り返されます。つまり、一般的に海岸では鼻先がより広く、背部の色がより暗くなり、2 つの環境間で選択が異なるという仮説の裏付けとなります。遺伝子の流れを克服するには十分です。環境間で進行中の遺伝子流動がすべての場所で検出され、過去よりも現在の遺伝子流動が多いこと、内陸から海岸への遺伝子流動がその逆よりも多いことなど、同様のパターンが示されました。ゲノムデータは、海岸と内陸の分岐が異なる環境を占める異なる進化系統によるものであるという仮説を支持しませんでした。

海岸と内陸の形態学的分岐は、私たちの産地の 1 つ (Caniço26) で以前に報告されていましたが、私たちの発見は詳細に異なります。以前の研究では、トカゲの知覚される暗さ、相対的な指と尾の長さの違いが記載されていましたが、相対的な頭の幅（体長を調整した後）については記載されていませんでした。したがって、私たちが発見した頭の形状の変化は、ほとんどが予想外でした。色と頭部の形態における形態的相違は統計的に非常に有意であるが、これらの形質セットの両方について、生息地間にかなりの形態的重複があることも明らかである。これは遺伝子流動のもとではほぼ予想されることだろう。

分岐モデルのゲノム分析では、一致する海岸と内陸のすべてのペアで類似性が示されました。同じ遺伝子流動シナリオが各ケースで支持されました。つまり、内陸からの海岸への想定されたコロニー形成に続く初期の分岐です。このトカゲのグループでは海岸での生活はかなり珍しいため、T. dugesii は島に定着した直後に、その祖先が住んでいた場所と同様の内陸の生息地に侵入したと考えられています (参考文献 28 を参照)。これは、より最近の時期に遺伝子流動が増加する前に、遺伝子流動が長期間にわたって低下したことによって進行しました。この種は特に沿岸地域で非常に豊富で遍在する性質があるため、生息地間で高レベルの対立遺伝子交換が行われていることは疑いの余地がないと思われます。私たちのビーチと内陸の場所の間で唯一不適切と思われる生息地は 1 つ以上の狭い道路でしたが、道路の上やその周囲でトカゲを頻繁に目撃したため、これらが障害となることはありません。

内陸から海岸への非対称な遺伝子の流れは、一般に高い割合で、大規模なメタ個体群 (本島) と周辺生息地 (つまり海岸) の間で予測されます。対照的に、歴史的な遺伝子流動が最近の遺伝子流動よりも相対的に低いという発見は説明が簡単ではありません。最近の遺伝子流動推定値は一般に、古代の遺伝子流動時代の同等の推定値よりも 1 桁以上高く、4 つの研究領域にわたって繰り返されることで再び実証されています。進行中の分岐の下では、海岸の生息地に定着するため、最初はより高い遺伝子流動が期待され、その後、エコトーン 29 での同類交配の進化および/または海岸と内陸の生息地間の移動の減少により、時間の経過とともに減少する可能性があります。これを説明できる明確な歴史的シナリオはありませんが、内陸の生息地からの植民地化による比較的孤立した沿岸地域の創造を含む、島と本土のモデルには適合します。その後、沿岸の地形や海面の変化により移住率が増加した可能性がある。海面変動は沿岸地域社会に影響を与えており30、海面上昇が約130メートルあったことが明らかな最近の18,000年から6,000年のBP期においても生息可能環境に劇的な変化が予想されている31。

分岐選択の仮説では、背部の色と頭部の形状の変化が対立遺伝子の違いによって支えられていることが明らかに要求されます。また、根底にある対立遺伝子の違いが存在する場合、4 つの地域にわたる海岸と内陸のパターンの複製は、明らかにドリフトではなく選択に有利であることにも注目します。極度の白い石膏、暗い溶岩流、およびより典型的な濃い茶色の背景色にわたる北米のトカゲ 3 種の色の変化は、表現型の可塑性によって説明されないようです 32 が、その研究に石膏と溶岩の両方の生息地が含まれていたため、より多様な基質の色が得られましたここで説明されているものよりも異なります（つまり、マデイラの灰色の砂利浜と植生のある内陸のサンプル地域）。他のトカゲの研究では、背部の輝度/黒色化の地理的変動を裏付けると思われる明確な対立遺伝子が特定されています 23,33。他のケースでは、特定の遺伝子の分岐が暗い火山溶岩流上のユタトカゲの色黒さを説明している一方で、表現型の可塑性がde novo突然変異が現れる前にメラニズムの違いを促進していた可能性があることもシミュレーションで示唆されている34。後者の発見は、海岸に生息するテイラ・ドゥゲシに適用できる可能性がある。つまり、観察された分岐は、このプロセスの表現型段階のみを表している。しかし、海岸に生息する個体群の背部の輝度のかなりのばらつきは、（我々のシミュレーションによって裏付けられたように）「内陸」対立遺伝子による流入移動を示しているようです。短期的な可塑性反応は、すべての海岸トカゲで暗色を引き起こす可能性が高いはずです。メラニン生成に影響を与え、背部輝度の変化を支える特定の変異が他のいくつかのトカゲで同定されており 23,33,34 、関連遺伝子（MC1R など）の対立遺伝子の違いがここでの輝度の相違の原因であるという仮説に重みが与えられています。

頭部形態の変異の遺伝的要素はあまり確立されていないが、壁トカゲ Podarcis Muralis の頭部形態の変異のかなりの部分 (つまり 50% 以上) が遺伝する可能性が高いことが報告されている 35。これらの形態学的特徴を裏付ける可能性のある潜在的なゲノム領域を特定する研究が明らかに必要とされています。

脊椎動物では、ニューメキシコ州のホワイトサンズで白い石膏基材に定着した3種のトカゲ24や、フロリダ州とネブラスカ州の異なる種のペロミスカスネズミ25など、異なる生息地からのいくつかのトカゲで、分岐選択による色の集団間の差異が報告されている。、36。ブラジルのロライマに生息する Tropidurus トカゲ種も、岩石の露頭とサバンナの生息地からの個体群の間で形態学的分岐を示しています 37。ただし、これらのケースでは高い遺伝子流動が推測されますが 38、絶対的な地理的分離は大幅に低いため、現在の発見は非常に新規です。それにもかかわらず、最近、デュラップ色の違いが、わずか数キロメートルしか離れておらず、高レベルの遺伝子流動を経験する可能性が高い異なる生息地にある島のアノリストカゲで報告されている一方、微地理的分岐は他のいくつかの分類群で報告されている40,41。明確な海岸と内陸の個体群が非常に近接しているため、非常に高い遺伝子流動が促進され、選択の効果が弱まるはずです。分散速度についてはほとんどわかっていないが、別のカベトカゲ (P. Muralis) の移入個体群の範囲は年間約 40 ～ 70 メートル広がるようである 42。これは、我々のサイト間の距離に比べて大きい。非脊椎動物の例は、非常に多様な選択が、高い遺伝子流動に直面してどのように多様性を引き起こす可能性があるかを示しています。海洋腹足動物 Littorina saxatalis は、潮間帯の海岸線の生息地が最大 10 m 離れている場合もありますが 40、移動速度は Teira dugesii よりもはるかに低いはずです。

海岸線には、アイランドウォールトカゲ43、トカゲ44、ウタ45、ミクロロフス46などの他の島有鱗目、潮間帯/潮下棲のよく知られたガラパゴスウミイグアナ47など、海岸線に生息する他のトカゲの報告も時折ありますが、私たちの知る限り、潮間帯の個体群は形態学的に分岐しています。説明されていない。今後の研究は、同じ突然変異が異なる場所での分岐を裏付けるかどうかを判断するのに役立つでしょう。例えば、記載された分岐の一部またはすべてが、同じ遺伝子座における対立遺伝子頻度の変化によるものである可能性があります。

遺伝的根拠に関係なく、分岐の初期タイミングの平均推定値の間にはある程度のばらつきがあり、海岸と内陸の形態学的変異の程度が類似しているにもかかわらず、海岸への定着が 4 つの地域にわたって異なる時期に起こった可能性があることを示唆しています。農村環境と都市環境の間の形態学的差異に関するいくつかの最近の研究 48,49,50 は、形態学的発散が検出可能になるまでの短い時間に比べて、発散時間のこれらの推定値が長いことを示しています。

現時点では、異なる生息地で分岐選択がどのように機能するかについては推測することしかできません。大まかに言うと、Davenport と Dellinger 26 が最初に仮定したように、背部の輝度が低い (メラニンが多い) と、暗い海岸でのクリプシスが強化される可能性がありますが、茶色/緑色の色は内陸の生息地によりよく適合する可能性があります。フィールドワーク中、チョウゲンボウ（Falco tinnunculus）が海岸で巣を作り、狩りをしているのが観察されました。この種による捕食は非常に激しいと考えられており 51,52 、背部の色による選択の潜在的な要因である可能性があります。ビーチではオスもメスも色が濃いという事実は、性選択が生息地間の色の違いの決定に主に関与していないことを示唆しています。頭部の形態に関する発散選択についてはいくつかの説明が考えられますが、さらなるデータが収集されるまでこれらを検討するのは推測の域を出ません。

全体として、この研究は、島内の分岐は、遺伝子の流れを中断することなく、生息地の違いのみから引き起こされる可能性があることを示しています。島の地形、特に標高は極端に不均質な環境を引き起こす可能性があり、この変動は多くの場合、トカゲの形態における島内変動と相関しています 53,54,55。私たちは、海岸と内陸の生息地の間の環境の違いが、内陸の生息地間の他のかなり大きな環境の違いよりも形態学にはるかに大きな影響を与える可能性があることを示しています56。また、より一般的には、島内での実質的な形態的分岐は、(i) 遺伝子流動を克服するのに十分強力な分岐選択があり、新しい環境 (海岸線など) の定着後に発生する可能性がある場合のいずれかが存在する場合に発生する可能性が最も高いことを示唆しています。ここに示されている、または（ii）以前の研究で示されているように、遺伝子流動を妨げてきた歴史的な集団の断片化。

在来のトカゲ Teira dugesii は、大西洋のマデイラ諸島の固有種であり、その生息数の多さは十分に文書化されています 57。マデイラ島（最高標高 1,862 m 海抜 1,862 m、表面積 742 km2）のほとんどの生息地で、海面から最も高い山々の岩場に生息しています。昼行性で、無脊椎動物や植物性のものを食べます58。形態学的変異の環境相関パターンは明らかですが、他の海洋島のトカゲに比べてかなり弱いようです56。また、分岐した古代系統の分布が形態学的変異と一致する他の島システムとは異なり、島内に強力な系統地理的パターンの証拠はなく 59、解釈がより複雑になっています。この研究は、マデイラ島南東部の灰色の砂利浜、すなわちカニソ 26 のメラニン集団を記述した以前の研究に基づいています。海岸に生息するトカゲの報告は少数ありますが、たとえば参考文献。 61、潮間帯に生息するテイラ・ドゥゲシイの発見は、かなり興味深い観察でした。さらに、記載された集団は、より暗い皮膚の色素沈着など、適応的であると思われる形態学的特徴を示しました26。

動物倫理：この研究は、2019年5月6日にリバプール・ジョン・ムーアズ大学動物倫理委員会によって承認され、フィールドワークはマデイラ地方政府によって承認されました（IFCN – DSGFB、捕獲許可10/IFCN/2018 – FAU MAD）。島の異なる部分の 4 つの場所で特定される B および隣接する I 生息地で、一致するペアのデザインが使用されました (1 ～ 4 のラベルが付けられています、図 5、補足表 1 を参照)。 B サイトはすべて同様に、灰色の屋根板/丸石/岩の混合物で構成されていました (補足図 1 を参照)。トラップは屋根板/丸石の内側、および/または岩の側面に設置されました。内陸の場所は 1 km 未満の距離にあり (以下を参照)、使われなくなって生い茂った沿岸の農業用地であり、そこでは T. dugesii が非常に高密度に達しています 62。すべての I サイトには緩い石の壁があり、トカゲの避難場所となっていました。壁の側面に沿って罠が設置されていました。場所 1 (Caniço) が選択されたのは、Davenport と Dellinger26 によって最初に記述された地域に一致するためです。産地 2 (ポルトダクルス)、3 (ポールドマール)、および 4 (サンヴィセンテ) には同様の B および I 生息地が含まれていましたが、すべて産地 1 からかなり離れていました (範囲: 13 ～ 39 km)。 B と I 生息地間の距離地域内は、4-I と 4-B の間の約 0.2 km から 2-I と 2-B の間の 0.8 km の範囲でした。

4 つのサンプリング場所 (1 ～ 4) を示す Google Earth プロ v.7.3.4.8642 の画像。各産地で、1 つの海岸 (薄緑色のプレースホルダー) と 1 つの内陸 (灰色のプレースホルダー) の場所からトカゲがサンプリングされました。緯度と経度は補足情報で証明されています。

トカゲは、新鮮なトマトを餌にした直立したプラスチック容器を使用して、各地域/生息地で捕獲されました（オス216頭、メス118頭。野外で確実に雌雄を判別できる成体を選択しました）。サンプルサイズは、8 つのサイトのそれぞれで同様でした (35 ～ 46 名の範囲、補足表 1 を参照)。すべての個体を撮影し（後述）、尾端も 93 個体（部位あたり 9 ～ 14 個体）から切除し、DNA/RNA シールド（Zymo Research）に保存しました。サンプリングはマデイラ地方政府によって許可されました (フィールドワーク/捕獲ライセンス 10/IFCN/2018 - FAU MAD、2018 年 4 月 12 日に発行)。

すべてのトカゲの背部は、焦点距離 140 mm に設定されたズームレンズを備えた Nikon D3300 カメラを使用して撮影されました。写真は同じ背景に対して撮影され、スケールバー付きの標準 24 パッチカラーリファレンスターゲット (X-Rite ColorChecker Passport Photo 2) が含まれています。各写真から、プログラム ImageJ 1.52v64 内のマルチスペクトルイメージングプラグイン Micatoolbox v. 1.2263 を使用して、3 つの RGB チャネルから 6 つの背部/頭部領域 (下記参照) の全体的な輝度を決定しました。画像は、まず、X-Rite ColorChecker グレー標準ターゲットの 2 つ (10.17% および 59.41%) の既知のグレー反射率値を使用して正規化されました。各トカゲの 6 つの体の特徴 (胸部上部の背側と側部から 4 つの特徴、頭部から 2 つの特徴: 補足図 2) は、頭と体の上部の暗さの変化を表すために選択されました。すべての標本上で文字の位置が特定され、すべての正規化された画像に対して Micatoolbox プラグインが実行され、平均ピクセル輝度の抽出が可能になりました。

RGB 輝度は log10 変換され、共分散行列の正規性と等価性の分析後、二元配置 MANOVA (IBM SPSS Statistics v. 26) を使用して、産地と生息地の間の変動の有意性がテストされました。 Pillai のトレース検定統計量は、6 人の文字のうちの 1 人の残差が両性の正規性から逸脱しているように見え、共分散行列の不平等の証拠があったため、男性と女性の両方に使用されました。また、判別関数分析 (DFA) を使用して、個人を 8 つの地域/生息地に従ってグループ化して、一般的な相違も調査しました (性別は性的二型のため個別に分析されました)。露出オーバーの写真（男性 2 名に相当）は使用されなかったため、男性 214 名と女性 118 名が分析されました（詳細については補足表 1 を参照）。

頭部の測定値は、60 mm ニッコールマイクロレンズを備えた三脚に取り付けた Nikon D3300 SLR カメラを使用して、現場で取得した 2D 画像から取得されました。頭部の背面図を 30 cm の高さから撮影し、各写真にはスケールバーを含めました。以前の実験室テストでは、このプロトコルでは、ノギスを使用して取得した線形測定と比較して、測定誤差が 5% 未満であることが示されました。サンプリングされた個人のうち5人は、その後写真の品質が不十分であるとみなされたため分析されず、最終的なサンプルサイズは男性213人、女性116人でした（詳細については補足表1を参照）。

男性と女性の頭部形態の変化は、プログラム tpsDig65 で 35 個のランドマークを使用して捕捉されました (補足図 3)。すべてのランドマークは、スケールパターンの交差点の間で記録されました。つまり、それらはタイプ 1 ランドマークでした 66。

特に明記しない限り、サイズおよび形状変数の形態計測分析はプログラム MorphoJ67 を使用して実行されました。男性と女性は別々に分析されました。 2D ランドマーク座標は、頭のサイズを重心サイズ (CS) として定量化するために使用されました。CS は、各ランドマークとランドマーク構成の重心の間の距離の 2 乗の平方根として定義されます 66。一般化プロクラステス分析は、確立された幾何学的形態計測プロトコル 68 に従って適用され、単位重心サイズへの変換、回転、スケーリング後の 2D 座標を標準化しました。これにより、shape69 の対称成分と非対称成分に対応する 2 つの共分散行列が生成されました。後者はさらなる分析から除外され、サンプル内の生物学的変動のより大きな割合を説明する対称共分散行列が主成分分析 (PCA: 下記参照) に使用されました。

頭の大きさについては、IBM SPSS Statistics v. 26 を使用した二元配置要因分散分析を使用して、対数変換された CS で生息地と地域性の主効果および生息地と地域の相互作用についてテストしました。形状については、PCA を使用して主成分 (PC) を取得しました。その後の頭部形態の分析に使用されるスコア。二元 MANOVA (IBM SPSS Statistics v. 26) は、全変動の 95% を表す PC に対する局所性と生息地の影響をテストしました。つまり、変動が最も少ない PC は無視されました。背側輝度データに関しては、MANOVA の仮定が検討されました。 DFA は、8 つの地域/生息地サンプル領域によってグループ化された形状データ (Procrustes 座標で表される) に適用されました。

基質の輝度と植生被覆の違いを簡単に評価するために、各地域/生息地で 9 枚または 10 枚の標準写真が撮影されました。各写真はトカゲが捕獲された罠の近くで撮影されました。写真には、標準的なグレーバランスターゲット (X-Rite ColorChecker Passport Photo 2) と正方形のワイヤークオドラット (0.25 m2) が含まれています。基質の色の変化は、二元 MANOVA を使用して、部位と局所性を要素として、四角形にわたる RGB チャネルの平均を比較することによって評価されました。植生被覆率も記録され、サイト間および地域間で比較されました。

部位間の一般的なゲノムの相違は、Hangzhou Lianchuan Biotechnology Co., Ltd.によって以下のように実行されたgenotype-by-sequencing (GBS)を使用して確立されました。全ゲノムDNAはトカゲの尾端から抽出されました。 DNA を制限酵素 ApeKI および PstI (NEB、米国マサチューセッツ州イプスウィッチ) とともに 37 °C でインキュベートし、消化した DNA をマグネットビーズを使用して回収し、NGS Fast DNA Library Prep Set (Illumina、SanDiego、米国マサチューセッツ州イプスウィッチ) を使用して GBS ライブラリを調製しました。カリフォルニア州、米国)。ライブラリーを精製し、2.5% アガロースゲルで電気泳動し、350 ～ 450 bp の DNA 断片を切り出し、希釈した後、NovaSeq 6000 プラットフォーム (Illumina、SanDiego、CA、US) でペアエンドシーケンシングを行いました。高品質の濾過が行われました。アダプターは AdaptorRemoval v2 (Schubert et al., 2016) を使用して削除され、低品質の読み取りは FastQC v0.10.170 を使用して削除されました。

SNP は、GBS SNP Calling Pipeline (GBS-SNP-CROP v.4.171) を使用してアライメントされたリードから呼び出されました。最小の phred スコアの基本通話品質として 30 が指定されました。参照ゲノムが欠如しているため、リード数が最も多い個体から模擬参照が作成されました 72。すべての SNP を含むバリアント検出マトリックスの作成に続いて、以下を除くデフォルトのオプションを使用してバリアントをフィルタリングしました: (1) 代替対立遺伝子強度パラメータ (-altStrength) = 0.95、(2) 許容可能なバリアントの最大平均深さ (-) mxAvgDepth) = 30、(3) 許容可能なバリアントの最小平均深度 (-mnAvgDepth) = 3、4) SNP 位置を保持するための遺伝子型特定された個体の許容可能な最小割合 (-mncall) = 0.90。主要なヘテロ接合体過剰を示した SNP 位置も、VCFtools v. 0.1.1673 を使用して削除されました。これらは、1% 有意水準でハーディ・ワインバーグ平衡からの有意な逸脱を示した SNP 位置として定義されました。また、完全なデータセット (ALLSNP) をサブサンプリングして、タグあたり SNP が 1 つだけ (近接する SNP の相互依存性を除去するため) かつ選択下にあると思われる SNP が削除された間引きデータセットを取得しました (後述)。

サイト間のペアワイズ FST は、間引きデータセット上で R パッケージ PopGenome74,75 を使用して取得されました。ゲノム分岐の構造も、ALLSNP データを使用した主成分の判別分析 (DAPC、R パッケージ adegenet75,76 内) を使用して調査されました。これには、最初に PCA を計算することが含まれます (ホモ接合 SNP はコード 0 または 2、ヘテロ接合 SNP はコード 1)。次に、最大の固有値を持つ PC が DFA に入力されました。保持された PC の数は、相互検証 (データからサンプリングされた 100 のトレーニングセット) 後のグループに対する個人の二乗平均平方根誤差 (RMSE) と平均割り当て成功率 (MSAR) の比較から決定されました。

B と I の生息地間のすべての SNP における潜在的な分岐選択を、2 段階のプロセスを使用してテストしました。まず、pcadapt パッケージ v. 4.3.3 を使用して、ALLSNP データの R75,77 内で範囲外の SNP を検出しました。観察された集団ゲノム構造を捕捉するために 4 つのグループが指定されました。簡単に言うと、このアプローチには、SNP に対する PCA、PCA 上の個々の SNP の回帰、そして回帰係数から導出された各 SNP のマハラノビス D2 距離が有意であるかどうかの検定 (χ2 分布との比較による) が含まれます。外れ値は、ボンフェローニ調整された外れ値 p 値 <0.1 を持つ 5% を超えるマイナー対立遺伝子頻度を持つものとして定義されました (ほとんどの外れ値を含めることを目的としています)。第 2 ステップでは、これらの範囲外の SNP と生息地の変動との間の関連性 (8 つのグループにわたる対立遺伝子頻度を使用) が、bayenv278 を使用してテストされました。この分析では、間引きデータセットのベイジアン MCMC 分析によって推定された共分散行列を使用しました (200,000 回の MCMC 反復の後、最終的な事後共分散行列が保持されました)。各地域/生息地サンプルの B/I 環境は、バイナリ変数を使用して指定されました。ベイズ因子はすべての SNP について取得されました。この MCMC 分析の確率論のため、10 回の独立した実行 (つまり、乱数シードから開始) がそれぞれ 1000000 MCMC ステップで実行されました。

空間構造化は、R パッケージ adespatial75,79 (multispati コマンド) で実装されている空間 PCA (sPCA) を使用して、サイトの緯度と経度を使用して調査されました。 PCA スコアは、入力として使用された間引きデータから取得されました。空間情報は、サイト間の距離の接続ネットワークを通じて提供され、これにより、同じ地域の B/I 個人を近隣者として指定し、異なる地域の B/I 個人を非近隣者として指定することができました。有意な局所構造化は、近隣者間の遺伝的差異がランダムに選択された個人間の遺伝的差異よりも大きい場合に発生します (負の空間的自己相関)。一方、グローバルな構造化は、非近隣者間の遺伝的距離が大きい場合 (正の空間的自己相関) に発生します。固有値テスト (9999 個のランダム化) を使用して、ローカルおよびグローバル構造化をテストしました80。

B サイトの集団が I サイトとは別の系統を形成しているという仮説は、ゲノム全体の SNP から得られた集団対立遺伝子頻度データから歴史的な集団分割を表すツリーを推定する Treemix81 を使用して検証されました。利用可能なアウトグループがなかったため、歴史的な移住を推測することはできませんでした（それでも主な仮説を評価することはできました）。この分析には間引きデータセットが使用され、1000 回のブートストラップ複製から得られたツリーを使用して観察された分割のサポートが得られました。

関節折り畳み部位周波数スペクトル (SFS) を使用して、プログラム fastsimcoal2 (v. fsc2721) を使用して 4 つの地域のそれぞれにおける分岐の 3 つの B/I シナリオを比較しました。このプログラムは、後の比較のために各シナリオで SFS を予測する最尤法を実装しています。観測されたSFSとの関係。モデル化されたシナリオは次のとおりです: (i) その後の遺伝子流動を伴わない分岐 (NOGFLOW)、(ii) 分岐の後に一定の遺伝子流動が続く (ONEGFLOW)、(iii) 分岐後にそれに対応するための 2 つの異なる遺伝子流動期間が続く (TWOGFLOW)。たとえば、分岐後の遺伝子フローは高くなりますが、現在に近づくにつれて遺伝子フローは低くなります。すべての SFS は、4 つの B/I 生息地ペア内のすべての個体について欠損値のない SNP から取得されました。欠損値を示す SNP の数を減らすために、2 個体のみが除去されたサイト 4 を除き、最も欠損 SNP が多い 3 個体が各サンプリング生息地から除去されました。各 B/I ペアに対して、(i) 完全なデータセットからサブサンプリングされた地域内データセット (これらは ALLSNP データセットと呼ばれ、パラメーター推定値を取得するために使用されます)、(ii) 地域内データセットを使用して、2 セットの分析が実行されました。 pcadapt 分析によって決定された外れ値を除外して、間引きデータセットからサブサンプリングされます (INDSNP データセットと呼ばれ、モデルの比較に使用されます)。 ALLSNP データセット内の SNP の数が多いほど、より適切なパラメーター推定が提供されるはずですが 21、SNP の非独立性は、尤度に基づくモデル比較の堅牢性に影響を与える可能性があります。 ALLSNP データセットを使用するもう 1 つの理由は、単型部位の数の合理的な推定値を使用できるため、固定の突然変異率 (ここでは 1 × 10−8 突然変異/世代) が可能になるためです。単型部位の数は、すべての潜在的な SNP を含むマスターマトリックスからフィルター処理された SNP の最終セットまでの SNP の数の減少を最初に計算することによって推定されました。次に、この減少は、配列決定された部位の総数から使用された部位（すなわち、フィルタリングされたSNPが同定された部位）の総数への減少を反映していると仮定した。単型部位の推定から生じる推論における潜在的な誤差は比較的小さいはずです。その理由は、(i) 単型部位の数が SNP の数を大幅に上回っており、すべての一致するペアで同様であったこと、および (ii) 最適な遺伝子流動モデルの同定であるためです。そして、領域間のパラメータ推定値の相対的な比較は、正確なパラメータ推定値よりも重要でした（解釈は絶対値に依存しません）。

ALLSNP 解析と INDSNP 解析の両方で、各シナリオで最も尤度が高いパラメーターの推定は、100 の最適化サイクルを使用して達成され、各サイクルで予想される SFS を近似するために 2 × 105 の合体シミュレーションが使用されました。これを 100 回繰り返し、観察された最大尤度からの偏差が最も小さい反復が選択されました。

INDSNP 分析では、Akaike 情報量基準 (AIC) がモデル間で比較されました。また、最良のモデルで得られたパラメーターを使用して fastsimcoal2 解析を 100 回再実行することにより、尤度推定における確率的変動を評価しました。

ALLSNP パラメータ推定値の信頼区間は、パラメトリックブートストラップを使用して取得されました。各局所について、イルミナの読み取りを反映して、300 bp コンティグとして構造化されたゲノムデータの観察量を反映するために 100 SFS が生成されました。分析された局所性に対する最良のモデル ALLSNP (実際のデータセットの分析から決定された) のパラメーターを使用して、これらのブートストラップ複製が生成されました。これらの SFS は、1 × 105 の合体シミュレーション、50 の最適化サイクル、および 40 回の反復に基づいて、実際のデータを使用した最良の実行から得られた値から開始して、実行ごとに観察された SFS を使用して個別に分析されました。

統計分析は、上記のプログラムを使用して実行されました。形態学的およびゲノミクス分析の部位ごとのサンプルサイズを補足表 1に示します。 MANOVA および ANOVA テストの仮定を調べるために、SPSS では Kolmogorov-Smirnov、Box の共分散行列の等価性検定、および不均一分散性の F 検定が使用されました。ただし、堅牢なテスト統計と大きなサンプルサイズを使用しているため、結果はこれらのデータ特性に大きく依存するべきではありません。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

この原稿に記載されているすべてのデータは、生物複雑性に関する知識ネットワーク (https://knb.ecoinformatics.org/): https://doi.org/10.5063/F15B00W3 にアーカイブされています。これらのデータから得られるすべての情報は、合理的な要求に応じて対応著者または最終著者から入手できます。

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私たちは、この研究に資金を提供してくれた英国生態学会に感謝します（RPB に SR21\100010 を授与しました。ミシェル・ブロック氏はトカゲの形態学の予備分析を支援し、ジョン・ダベンポート教授はフィールドワークで有益なアドバイスを提供してくれました。以前の研究に関して有益なコメントをくださったコミュニケーション生物学の 4 人の査読者に感謝します）この原稿のバージョン。

リバプールジョンムーアズ大学生物環境科学部、リバプール、L3 3AF、英国

リチャード・P・ブラウン、ジョーダン・トーマス、チャールズ・スウィート

中国吉良大学生命科学学院、杭州、310018、中華人民共和国

ジン・ユエンティン

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設計: RPB および CM データ記録/ゲノム配列決定: RPB、CM、YJ、および JT データ解析: RPB および CM 原稿: RPB および CM

リチャード・P・ブラウンへの往復書簡。

この研究は、2019 年 5 月 6 日にリバプールジョンムーアズ大学の動物倫理委員会によって承認されました。マデイラ地方政府 (IFCN – DSGFB) はこの研究を承認し、捕獲許可 10/IFCN/2018 – FAU MAD を提供しました。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた Anthony Herrel 氏、Raphaël Scherrer 氏、およびその他の匿名の査読者に感謝します。主な取り扱い編集者: Luke R. Grinham。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

ブラウン、RP、ジン、Y.、トーマス、J. 他島のトカゲの遺伝子流動にもかかわらず、海岸での生活は表現型の分岐につながります。 Commun Biol 6、141 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s42003-023-04494-x

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受信日: 2022 年 7 月 18 日

受理日: 2023 年 1 月 17 日

公開日: 2023 年 2 月 3 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04494-x

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